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L’évolution darwinienne des espèces est-elle continue, régulière, progressive, graduelle ?
vendredi 7 décembre 2018, par
Stephen Jay Gould :
« Si l’on n’invoque pas le changement discontinu par de petites modifications dans les taux de développement, je ne vois pas comment peuvent s’accomplir la plupart des principales transitions de l’évolution. Peu de systèmes présentent une résistance plus grande au changement que les adultes complexes, fortement différenciés, des animaux « supérieurs ». Comment pourrait-on convertir un rhinocéros adulte ou un moustique en quelque chose de foncièrement différent ? »
Comment et pourquoi Darwin a défendu l’hypothèse de la continuité dans l’évolution des espèces et pourquoi et comment le darwinisme contemporain s’en détache tout en conservant l’idée principale de Darwin
Le gradualisme que défendait Darwin :
« Le gradualisme représente peut-être la conviction la plus centrale de Darwin, résidant à la fois au sein de sa pensée et la sous-tendant totalement. Cette notion l’a guidé dans le choix de ses sujets d’étude bien avant qu’il ne se préoccupe de la sélection naturelle et l’a conduit à se pencher sur des thèmes situés largement au-delà de cette dernière. Le gradualisme constitue le cadre explicatif de son premier livre important qui traitait des récifs coralliens (1842) et celui de son dernier ouvrage sur la formation des sols arables et la modification de la topographie par les vers de terre (1881), deux volumes qui ne font pratiquement pas référence à la sélection naturelle. Le principal maître à penser de Darwin, Charles Lyell, avait posé le signe égal entre gradualisme et rationalité. Tous les historiens et les évolutionnistes ont remarqué l’importance centrale du gradualisme, à la fois dans l’ontogenèse (Gruber et Barrett, 1974) et dans la logique (Mayr, 1991) de la pensée de Darwin. (…)
La sélection ne devient créative qu’à la condition d’imprimer une direction à l’évolution, ce qu’elle fait en présidant à la lente et constante accumulation des variations favorables retenues au sein de l’ensemble isotrope des variations. Si le gradualisme n’accompagne pas ce processus de changement, la sélection doit renoncer à ce rôle créatif, et alors le darwinisme ne peut pas rendre compte de l’innovation évolutive. Si d’importantes nouvelles caractéristiques, ou de nouveaux taxa entiers apparaissent grâce à des variations discontinues de grande ampleur, alors la créativité réside dans le genèse de la variation elle-même. La sélection naturelle n’engendre plus désormais l’évolution, et se cantonne dans le rôle d’exécuteur des hautes œuvres éliminant l’inadapté, ne faisant donc que faciliter des changements apparus d’autre façon.
Le gradualisme est donc la conséquence logique de la mise en œuvre de la sélection naturelle sur le mode créatif envisagé par Darwin. Il imprègne aussi totalement la méthodologie génialement inventée par Darwin, parce que la thèse uniformitariste de l’extrapolation ne peut fonctionner si le changement à la plus grande des échelles ne se réalisé pas par la sommation au cours du temps de petites variations, immédiates et appréhendables.
Le gradualisme, pour Darwin, représente une doctrine complexe, présentant différents niveaux de sens, tous interreliés, bien que restant indépendants de certaines façons cruciales. (…)
Au niveau le plus large, le gradualisme est un concept qui soutient simplement qu’un lien historique continu relie des ancêtres et des descendants, sans mention du mode ou du rythme avec lequel s’effectue la transition des uns aux autres. Si les nouvelles espèces apparaissent en tant que création ex nihilo par l’intervention divine, alors qu’il n’y aurait pas de lien unissant des ancêtres et des descendants. Dans ce sens le plus large, l’affirmation du gradualisme revient à celle de l’évolution en tant que fait. Cette assertion était bien entendu vitale pour fonder la révolution promue par Darwin, mais le sens ainsi considéré du gradualisme ne se réfère qu’à l’existence de l’évolution, et ne dit rien de la façon dont elle se déroule ; le lien logique entre gradualisme et sélection naturelle ne peut pas se situer à ce niveau.
Certains évolutionnistes de notre époque ont commis l’erreur de croire que les débats contemporains au sujet du gradualisme portaient sur ce premier sens, de nos jours allant de soi et nullement sujet à controverse… Qui peut penser sérieusement que les partisans de l’équilibre ponctué, ou que n’importe quel scientifique d’ailleurs, voudraient nier la notion de continuité historique d’ancêtres à descendants ? (…)
Par conséquent, ce premier sens, « trop grand », du gradualisme atteste l’existence de l’évolution elle-même (par opposition au créationnisme), mais ne caractérise pas le mécanisme proposé par Darwin, ou pour qui que ce soit d’autre, en matière de changement évolutif.
Nous allons maintenant cerner un sens du gradualisme serrant de près la façon dont procède la sélection naturelle. Cette seconde façon, « juste comme il faut », de comprendre le gradualisme ne porte pas sur la durée que doit prendre une transition, ou sur la variabilité éventuelle de la vitesse du changement. Dans ce second sens, le concept de gradualisme stipule simplement que, en passant d’un état A à un autre B, substantiellement différent, l’évolution doit nécessairement parcourir une longue série d’étapes intermédiaires qui diffèrent insensiblement les unes des autres. En d’autres termes, un ancêtre et un descendant doivent être reliés par une série de changements, chacun se situant dans la gamme de ce que peut édifier la sélection naturelle à partir de la variabilité ordinaire. Sans le gradualisme considéré sous cette forme, de grandes variations sur le mode morphologique discontinu pourraient fournir la force créative du changement évolutif, au lieu que ce rôle revienne à la sélection naturelle. Mais si la minuscule augmentation apportée par chaque étape demeure peu importante par elle-même, alors la capacité créative doit nécessairement résider dans la sommation de ces étapes en quelque chose d’important : or, la sélection naturelle, selon la théorie de Darwin, intervient précisément en tant qu’agent d’accumulation.
Ce sens du gradualisme sous-tend l’invocation souvent formulée par Darwin du vieil aphorisme de Leibniz et de Linné : « Natura non facit saltum » (« la nature ne fait pas de saut »). Cet attachement à ce postulat ne peut que nous frapper comme immodéré et, au regard des normes d’aujourd’hui, comme tellement exagéré. Ainsi Darwin écrit dans « L’Origine des espèces » : « Si l’on arrivait à démontrer qu’il existe un organe complexe qui n’a pas pu se former par une série de nombreuses modifications graduelles et légères, ma théorie ne pourrait certes plus se défendre. ».
Et, de crainte que nous doutions que « ma théorie » se réfère spécifiquement au mécanisme de la sélection naturelle (et non simplement à l’affirmation de l’évolution), Darwin pose souvent un lien explicite entre la sélection comme agent créatif et le gradualisme comme conséquence nécessaire : « Indubitablement, rien ne peut être réalisé par le biais de la sélection naturelle, si ce n’est l’addition de changements infiniment petits ; et si l’on pouvait montrer que (…) les stades de transition sont irréalisables, la théorie s’effondrerait. » (dans Natural Selection, voir Stauffer, 1975, p250).
Et, dans le chapitre de conclusion de l’ « Origine des espèces » : « Comme la sélection naturelle n’agit qu’en accumulant des variations légères, successives et favorables, elle ne peut pas produire de modifications considérables ou subites ; elle ne peut agir qu’à pas lents et courts. Cette théorie rend facile à comprendre l’axiome : « Natura non facit saltum ». »
Mais est-il vrai que la théorie de la sélection naturelle « ne pourrait certes plus se défendre » si un seul organe (sans parler d’un organisme entier) pouvait apparaître par des changements de grandes dimensions et discontinus ? Est-il vrai que le darwinisme demande d’obéir à la formulation extrême suivante : « La sélection naturelle n’agit que par la conservation et par l’accumulation d’infimes modifications héréditaires » (« L’Origine des espèces ») (…)
Supposez (comme cela doit arriver souvent) qu’une hétérochronie de développement détermine un changement majeur de forme et de fonction en deux ou trois étapes sans formes intermédiaires. La plupart du temps, la dimension de ces stades peut se situer hors de la « gamme normale » de variation pour la majorité des populations, mais non au-delà des possibilités d’un programme génétique de développement…
La théorie de la sélection naturelle s’effondrerait-elle si les changements sur ce mode étaient fréquents ? Je ne le crois pas. La théorie darwinienne demanderait quelques ajustements et quelques compromis (en particulier elle devrait être plus tolérante sur le non-respect de l’isotropie des variations et prendre beaucoup plus en compte la notion de contrainte interne dans le domaine de la génétique et du développement, mais la sélection naturelle jouirait encore d’un statut bien plus élevé que celui de simple bourreau. Un nouvel organe ne fait pas une nouvelle espèce ; et une nouvelle morphologie doit nécessairement subir un processus d’intégration fonctionnelle (ce qui demande une adaptation supplémentaire et une mise au point fine, probablement élaborée par le biais de la sélection naturelle, quelle qu’ait été l’ampleur de l’étape initiale).
Je pense donc que la défense vigoureuse, voire pugnace, du gradualisme strict par Darwin reflète une prise de position systématique, de portée bien plus vaste que la simple reconnaissance d’un corollaire logique de la sélection naturelle. En fait, je crois que cette conviction forte correspondait à une attitude générale, qui recouvrait l’adhésion à la thèse de Lyell selon laquelle le gradualisme allait de pair avec la rationalité et reflétait aussi le penchant culturel pour le gradualisme à l’époque où la Grande-Bretagne connaissait sa plus grande période d’expansion industrielle et coloniale (Gould, 1984a). Le jugement perspicace de Huxley à propos de l’Origine des espèces résonne encore de nos jours d’un accent de vérité. Dans sa célèbre lettre à Darwin, écrite juste après que cet ouvrage ait été publié, il se disait prêt à « monter sur le bûcher » pour défendre les conceptions de Darwin, mais il y avait aussi avancé sa critique majeure : « Vous vous êtes imposé une difficulté qui était superflue en adoptant avec si peu de réserve la formule « Natura non facit saltum ». » (dans L. Huxley, 1901)
Cependant, Darwin a persisté dans ce sens. Nombreux sont les lecteurs de l’ « Origine des espèces » qui ne s’aperçoivent pas qu’une grande partie de ce livre est consacrée à présenter le gradualisme plutôt qu’à défendre la sélection naturelle. Un exemple frappant illustre bien cette assertion : Darwin fait dans cet ouvrage une fameuse (et pratiquement unique) déclaration au sujet de l’évolution humaine ; or, celle-ci mentionne le gradualisme, et non l’évolution naturelle, comme mécanisme ayant augmenté les capacités mentales au cours de l’évolution, et il faudra en tenir compte, nous dit Darwin, dans notre quête socratique pour nous connaître nous-mêmes « La psychologie s’établira sur de nouvelles bases, celles de l’acquisition nécessairement graduelle de toutes les aptitudes mentales, ce qui jettera une vive lumière sur l’origine de l’homme et sur son histoire ».
Le chapitre sur les preuves géologiques, où le lecteur non initié pourrait s’attendre à trouver de puissants arguments en faveur de l’évolution à partir des données les plus directement révélatrices – celles des archives fossiles – révèle en lieu et place de cela une longue argumentation visant (légitimement) à excuser une discordance grave entre les données et la théorie : les archives fossiles sont dominées à première vue par des lacunes et des discontinuités, alors que la théorie de la sélection naturelle demanderait des transitions insensibles. Darwin, avec l’honnêteté qui le caractérise, énonce le problème sans détour ; il évoque brièvement sa méthodologie selon laquelle les étapes successives du changement au cours du temps n’ont pas dû être plus grandes que les différences observées entre les variétés des espèces contemporaines : « Toutes les espèces vivantes, d’après la théorie de la sélection naturelle, se rattachent à la souche mère de chaque genre, par des différences qui ne sont pas plus considérables que celles que nous constatons actuellement entre les variétés d’une même espèce »
Darwin, tout le monde le sait, a résolu cette discordance en qualifiant les archives d’extrêmement imparfaites (tel un livre qui n’aurait plus que quelques pages et seulement quelques lettres préservées sur chaque page), au point que toute continuité véritablement insensible est largement effacée pour donner l’apparence, dans les traces restantes, d’une série de sauts abrupts :
« Pourquoi donc chaque formation géologique, dans chacune des couches qui la composent, ne regorge-t-elle pas de ces formes intermédiaires ? La géologie ne révèle assurément pas une série organique si bien graduée, et c’est en cela, peut-être, que consiste l’objection la plus sérieuse que l’on puisse faire à ma théorie. Je crois que l’explication se trouve dans l’extrême insuffisance des documents géologiques. »
Darwin s’est aussi fait l’avocat de la forme la plus contraignante du gradualisme : selon cette troisième façon de comprendre ce concept, celui-ci ne supposait pas simplement que l’information fût transmise continûment de génération en génération, et pas simplement que le passage entre les innombrables étapes de transition fût insensible. Il demandait aussi que le changement fût graduel même à la plus vaste échelle des temps géologiques et que le mouvement continu (avec des variations de rythme, bien sûr) représentât une caractéristique habituelle de la nature.
Cette acception du gradualisme, aux vastes visées, n’est pas étroitement liée, sur le plan logique, au mécanisme de la sélection naturelle. Le changement pourrait se faire de façon épisodique et brutale, à l’échelle des temps géologiques, mais néanmoins se réaliser par d’insensibles étapes intermédiaires, vues sous l’angle de la succession des générations, car, en vertu du principe crucial relatif aux changements d’échelle, la durée correspondant à la succession des milliers de générations ne représente qu’un petit moment à l’échelle des temps géologiques.
C’est pour cette raison qu’Eldredge et moi-même n’avons jamais considéré que la théorie de l’équilibre ponctué, qui réfute effectivement cette troisième acceptation du gradualisme, mettait en question la capacité créative de la sélection naturelle elle-même (Eldredge et Gould, 1972 ; Gould et Eldredge, 1977, 1993). La théorie de l’équilibre ponctué conteste la théorie de la sélection naturelle sur deux points complètement différents de cette question de la capacité créative de la sélection naturelle, puisque, se fondant sur la configuration géométrique des ponctuations, elle explique les tendances s’exprimant au niveau des clades en fonction du succès différentiel entre espèces (au lieu de faire appel à une extrapolation de l’anagenèse) et souligne la fréquence élevée de la sélection darwinienne s’exerçant exclusivement au niveau des organismes. (…)
Darwin exprime son credo sous la forme d’un résumé concis : « La nature agit uniformément et lentement durant de vastes périodes de temps sur l’ensemble de l’organisation, de toutes les façons pouvant bénéficier à chaque organisme ». Remarquez comment le fondateur de l’évolutionnisme réunit en aussi peu de mots un aussi grand nombre de ses convictions centrales : le gradualisme, l’adaptationnisme, le niveau d’action de la sélection (les organismes).
Mais l’attachement de Darwin à cette troisième façon d’envisager le gradualisme, en tant que mouvement continu et lent à toutes les échelles de temps, s’aperçoit le mieux dans plusieurs erreurs bien apparentes dans l’ « Origine des espèces », toutes fondées sur la conviction que le changement s’opère toujours à un rythme régulier (gradualisme dans ce troisième sens) et non sur la conception de transitions insensibles entre étapes intermédiaires, comme le demande véritablement la théorie de la sélection naturelle (gradualisme dans le second sens), ni sur celle de la simple continuité de l’information historique, nécessaire à prouver le fait de l’évolution lui-même (gradualisme dans le premier sens). (…)
Voici un exemple mettant en lumière l’hostilité de Darwin à envisager des épisodes de diversification « explosive » (il invoquait son argument habituel sur l’imperfection des archives fossiles pour nier la façon dont ces épisodes s’observent à l’état brut dans ces dernières et pour en donner ainsi une interprétation qui étalait dans le temps l’apparition des taxa) : Darwin prédit que l’on finirait par montrer que l’explosion cambrienne était un artéfact et que les organismes multicellulaires complexes avaient dû fourmiller tout au long des vastes durées du Précambrien, pour atteindre graduellement la complexité des formes observables à la base du Cambrien…
Les paléontologues ont maintenant de bonnes connaissances sur les êtres vivants du Précambrien. Ceux-ci fourmillèrent, en effet, mais ne comprirent que des formes unicellulaires ou des algues multicellulaires jusqu’à la toute dernière période du Précambrien (à partir de 600 millions d’années avant notre époque) au cours de laquelle se déposèrent les couches du niveau d’Ediacara, peuplées de la faune du même nom. L’explosion de la vie multicellulaire au Cambrien semble aujourd’hui toujours aussi explosive, et d’autant plus explosive que ce phénomène est mis en lumière par l’abondance de la vie précambrienne maintenant connue, et non par un manque de fossiles pouvant être attribué à l’imperfection des archives géologiques.
Darwin, pour sa part, avait prédit que l’existence des organismes multicellulaires remonterait très loin dans le Précambrien. Il a écrit : « Je ne doute pas que tous les trilobites siluriens (cambriens) descendent de quelque crustacé qui doit avoir vécu longtemps avant le Silurien (Cambrien) »
Darwin fit également l’hypothèse, là aussi erronée, que le vertébré ancestral, animal dont le phénotype devait ressembler au Bauplan embryologique commun de tous les vertébrés actuels, avait dû vivre longtemps avant l’aube des temps cambriens : « Il est vain de rechercher des animaux adultes ayant des caractéristiques embryologiques communes à tous les vertébrés tant que l’on n’a pas découvert de strates très loin en dessous des couches siluriennes les plus basses. »
« La sélection naturelle n’agit que par la conservation et l’accumulation de petites modifications héréditaires, dont chacune est profitable à l’individu conservé ; or, de même que la géologie moderne, quand il s’agit d’expliquer l’excavation d’une grande vague diluvienne, de même aussi la sélection naturelle tendra à faire disparaître la croyance à la création continue de nouveaux êtres organisés ou à de grandes et soudaines modifications de leur structure. »
Les trois contraintes posées par Darwin sur la nature de la variation s’inscrivent dans la logique d’un seul et même concept ; la variation n’est qu’un facteur préalable au changement évolutif, lui fournissant seulement un matériau brut et ne lui imposant pas de direction par elle-même, ni ne l’engendrant. L’option en faveur du gradualisme, dans le second sens de l’insensibilité de transition entre les étapes intermédiaires, conduit ensuite à stipuler que le facteur positif de modification procède par minuscules pas. Par conséquent, l’explication d’un changement évolutif donné doit alors consister à spécifier ses mécanismes, ce qui conduit nécessairement à se concentrer sur l’adaptation puisque la nature général du changement répond au modèle gradualiste et que l’on a éliminé la possibilité pour le changement évolutif d’être déterminé de façon interne par la variation elle-même (isotropie des variations). Dans ces conditions, le changement évolutif ne peut, en effet, se réaliser que par l’interaction entre les conditions externes (à la fois biotiques et abiotiques) et le matériau brut équipotentiel constitué par la variation. Et l’ajustement graduel de l’un à l’autre a nécessairement l’adaptation pour résultat primordial. (…) »
Les thèses fondamentales de l’équilibre ponctué de Stephen Jay Gould :
« La théorie de l’Equilibre ponctué ne concerne pas toutes les formes de changement rapide en biologie, se produisant à n’importe quelle échelle ou à n’importe quel niveau. Elle porte sur l’apparition et le déploiement des espèces à l’échelle des temps géologiques. D’autres phénomènes, prenant place à d’autres échelles, sont aussi de type ponctuationniste : c’est le cas, par exemple, des extinctions de masse catastrophiques planétaires déclenchées par la collision de la Terre avec des météorites…
La théorie de l’équilibre ponctué essaie d’expliquer le rôle macroévolutif des espèces et de la spéciation dans le cadre des temps géologiques. Les phases de changement rapide et de stabilité qu’elle décrit se rapportent à l’histoire des espèces individuelles ; et les rythmes et les types de changement qu’elle prend en compte concernent le déploiement de ces histoires individuelles dans un domaine qui nous est familier, celui du « temps profond », autrement dit des temps géologiques, à l’échelle desquels la durée de vie humaine est un infiniment petit absolument impossible à mesurer, et la durée de l’histoire entière de la civilisation humaine par rapport à celle de la phylogenèse des primates comparable à la durée d’un battement de paupière par rapport à celle de la vie humaine…
La conception fondamentale de l’équilibre ponctué comporte trois notions dont il est nécessaire de définir le sens de façon opérationnelle et précise : la stase, la ponctuation et la fréquence relative dominante…
La stase ne signifie pas une « stabilité de granite », autrement dit une totale invariance des valeurs moyennes de tous les traits tout le temps. Dans le contexte macroévolutif de l’équilibre ponctué, il est nécessaire de savoir, par-dessus tout, si le changement morphologique tend ou non à progresser de façon cumulative au long de l’existence géologique d’une espèce et, si oui, quelle fraction de la différence moyenne entre une espèce ancestrale et une espèce descendante peut être attribuée au changement cumulatif subi par l’ancêtre au cours de son évolution anagénétique…
Puisque l’existence de la stase se fonde sur des données, tandis que la ponctuation correspond généralement à une transition qu’il est impossible de détailler par le moyen classique de la distribution des fossiles au fil du temps géologique, il est nécessaire de formuler une définition appropriée de la rapidité… En première approximation, la durée correspondant à un plan de stratification définit la limite pratique imposée à la possibilité de distinguer l’un de l’autre deux phénomènes survenus dans le temps géologique. Tout épisode de spéciation qui se produit en un intervalle de temps correspondant à la durée généralement nécessaire à la réalisation d’un plan de stratification se trouvera ramassé en une seule couche stratigraphique mince, représentant un « instant » à l’échelle des temps géologiques, et ne pourra donc généralement pas être analysé de façon détaillée…
Il faut donc définir les ponctuations par rapport à la durée de la stase des espèces qui en sont issues : car la théorie de l’équilibre ponctué, envisageant le déroulement dans le temps de phases de durée différente, soutient que les espèces acquièrent réellement leurs caractères distinctifs au « moment de leur naissance », et qu’elles le gardent ensuite en stase durant la durée de leur longue existence géologique. Ces questions de durées relatives jouent un rôle important dans la définition des espèces en tant qu’individus darwiniens…
La théorie de l’équilibre ponctué soutient, et c’est sa thèse la plus importante, que cette forme d’évolution est dominante en termes de fréquence relative, et ne dit donc pas seulement que ce phénomène existe… La théorie de l’équilibre ponctué n’affirme pas simplement que ce phénomène existe, mais avance la thèse plus ambitieuse selon laquelle il joue un rôle dominant en tant que forme prise par la macroévolution dans le cadre des temps géologiques…
Eldredge et moi-même avons forgé le terme d’équilibre ponctué dans une communication orale originellement présentée lors d’un colloque intitulé « Modèles en paléobiologie », qui s’est déroulé en 1971 dans le cadre de la réunion annuelle de la Société géologique d’Amérique… C’est ce qui a donné notre article original sur l’équilibre ponctué – Eldredge et Gould, 1972… Un problème nous avait particulièrement agacés, c’était le difficulté de mettre la main sur des séquences gradualistes dans les archives fossiles, afin de pouvoir leur appliquer des techniques statistiques et autres méthodes quantitatives…
Avant que nous ayons proposé la théorie de l’équilibre ponctué, la plupart des paléontologistes pensaient que, pour sa plus grande part, le changement évolutif procédait sur le mode de l’anagenèse, autrement dit par transformation continue au cours du temps d’une population donnée dans son ensemble. C’est pourquoi la plus grande partie des discussions en paléontologie concernant les espèces tournait alors autour d’une question litigieuse, nommément ce qu’on appelle le problème de l’espèce en paléontologie, lequel a sans cesse été remis sur le chantier dans notre littérature (voir Imbrie 1957 ; Weller, 1961 ; McAlester, 1962 ; Shaw, 1969) et a même conduit à des colloques entiers consacrés aux solutions éventuelles (voir Sylvester-Bradley, 1956).
Ce prétendu problème relève plus de la théorie abstraite et des définitions que des faits observés, car il s’appuie sur l’idée selon laquelle l’anagenèse serait dominante dans la réalité. En tout cas, c’est bien dans le cadre du gradualisme qu’il se pose, parce qu’un vrai continuum ne peut être divisé avec certitude absolue en segments auxquels peuvent être attribués des noms distincts. Si une population A change si complètement par le biais de l’anagenèse que l’on se sent obligé de donner à la population en résultant une nouvelle dénomination linnéenne (espèce B), où faut-il placer le point de démarcation entre A et B ? Toute limite de ce genre ne peut être qu’arbitraire…
La théorie de l’équilibre ponctué a adopté une approche radicalement différente : elle a admis que, dans les conditions ainsi définies, il était, en effet, impossible de trouver une limite nette de séparation entre espèce parentale et espèce descendante ; mais elle a alors nié la prémisse empirique précise selon laquelle les nouvelles espèces naissent généralement (ou même souvent) par le biais de l’anagenèse gradualiste.
Au contraire, Eldredge et moi-même avons soutenu que la vaste majorité des espèces naissent à l’issue d’une scission, et que le rythme normal de la spéciation, tel qu’il s’exprime dans les temps géologiques, conduit à l’apparition d’une nouvelle espèce en un instant géologique, celles-ci persistant ensuite de façon prolongée en stase…
Bien entendu, les partisans du gradualisme ne niaient pas que la spéciation se produisit souvent pas scission. Mais ils ne pensaient pas que ce processus de scission jouât un rôle quelconque dans la macroévolution, cela pour trois raisons. Premièrement, ils concevaient la spéciation seulement comme un mécanisme engendrant de la diversité, non comme un facteur de changement de la morphologie moyenne au sein d’un clade (autrement dit, comme un facteur responsable de ce phénomène macroévolutif crucial que sont les tendances évolutives)…
Deuxièmement, ils n’accordaient que peu de place au processus de spéciation (naissance des espèces résultant d’une scission) par rapport à l’anagenèse dans l’ensemble du changement évolutif…
Troisièmement, lorsqu’il leur arrivait d’évoquer un phénomène de spéciation par scission, ils dépeignaient ce processus comme deux épisodes d’anagenèse au-delà de la scission, se déroulant chacun selon le rythme lent caractéristique de cette forme d’évolution. Ainsi, ils n’apercevaient rien de fondamentalement différent dans le changement évolutif réalisé par spéciation. En raison de certains accident de l’histoire, soutenaient-ils, une population se scindait en deux unités séparées, chacune évoluant alors selon le mode anagénétique habituel.
La théorie de l’équilibre ponctué, d’un autre côté, propose que le rythme de réalisation de la spéciation, apprécié à l’échelle des temps géologiques, diffère radicalement de celui de l’anagenèse gradualiste…
Premièrement, la théorie de l’équilibre ponctué assure l’expansion hiérarchique de la théorie sélectionniste au niveau de l’espèce, ce qui permet de dépasser le choix qu’avait fait Darwin de restreindre dans les faits les mécanismes causals de l’évolution au seul niveau des organismes.
Deuxièmement, en définissant les espèces comme les unités fondamentales (ou les atomes) de la macroévolution (autrement dit, comme les entités stables – des individus darwiniens – et non comme des parties arbitrairement délimitées au sein de processus continus), la théorie de l’équilibre ponctué interdit d’expliquer la totalité des aspects à grande échelle de l’évolution par simple extrapolation des résultats de la microévolution obtenus sur des populations locales, à l’échelle du temps humain et au niveau organismisque ou même à des niveaux inférieurs…
En ce qui concerne le rythme évolutif, les équilibres ponctués renversent la vision fondamentale. Il faut abandonner la notion d’un changement constant, qui opérerait sur un rythme bien net et important, et caractériserait l’état normal d’une entité en train d’évoluer. Il faut donc procéder à une révision et voir désormais le changement évolutif sous la forme d’une série de rares épisodes, de durée brève par comparaison à celle des périodes de stase qui les séparent. La stabilité est désormais l’état normal d’un lignage, tandis que le changement est à présent conçu comme un phénomène se produisant rarement et dans une période de temps limitée, mais rendant compte néanmoins de la phylogenèse par le biais d’une série d’épisodes additionnés au cours du temps.
Cette révision fondamentale dans la façon d’appréhender les choses peut trouver des échos dans toutes sortes de domaines, des plus immédiatement pratiques jusqu’aux plus globalement philosophiques.
Dans un cadre concernant plus immédiatement la biologie, la même révision fondamentale dans la façon d’appréhender les choses conduit inéluctablement à mettre l’accent davantage sur le hasard et la contingence que sur la prédictibilité fondée sur l’extrapolation : car l’état ordinaire de stase ne permet guère de savoir quand et comment va se produire la ponctuation suivante, tandis que la nature fractale du gradualisme conduit à penser que les causes du changement à n’importe quel moment peuvent, par extrapolation, permettre de prédire et d’expliquer les vastes effets observés par l’accumulation des petits changements au fil des longues durées…
De nombreuses recherches menées dans le domaine des sciences sociales, des arts et de la littérature, la théorie des révolutions scientifiques de Thomas Kuhn étant la plus connue et la plus influente, ainsi que de nombreux événements de la fin du XXe siècle se sont combinés pour susciter une prise de conscience aigüe du caractère insatisfaisant du gradualisme et de l’acceptabilité générale du changement ponctuationniste, au point d’en faire presque une orthodoxie…
Les données de l’observation scientifique ont aussi contribué au développement de ce mouvement général en fournissant des modèles et des vérifications pratiques à différents niveaux d’analyse et pour plusieurs systèmes. Dans ce cadre, la paléontologie a fourni un apport bien connu, celui d’une théorie d’extinction de masse catastrophique…. »
Extraits de « La structure de la théorie de l’évolution » de Stephen Jay Gould